6月12日,美国科学院院报在线发表了我校生命科学学院卢山教授实验室题为A
recruiting protein of geranylgeranyl diphosphate synthase controls
metabolic flux toward chlorophyll biosynthesis in
ric的研究论文(

上世纪八十年代,John.Ellis等发现光合作用固碳关键酶Rubisco的折叠组装依赖于叶绿体分子伴侣素Cpn60。随后的研究表明,Rubisco的大亚基RbcL必须先与Cpn60结合才能组装成有功能的全酶复合体。Rubisco是自然界最丰富的蛋白质,而Cpn60作为叶绿体定位的重要分子伴侣,还参与其它蛋白的折叠。因此,Cpn60对不同底物的结合或折叠处于动态平衡中。Cpn60的顶端区位于桶状结构的顶部,负责对蛋白底物和辅伴侣的识别和互作。Cpn60如何实现不同底物间的结合-折叠平衡是个由来已久的科学问题。

叶绿素是最重要的有机化合物。关于叶绿素的合成研究多集中在其卟啉环的代谢过程,而对其植烯侧链的供应了解很少。植烯来自于叶绿体中的GGPP,但是GGPP同时也是植物三种激素(赤霉素、脱落酸、独脚金内酯)以及类胡萝卜素等重要生理物质的合成前体。这些合成过程分布于叶绿体的基质和类囊体等不同区室中。植物如何精确调配GGPP供应,以同时满足不同物质的合成,始终令人困惑,也是很多代谢调控工作无法绕过的问题。

中国科学院遗传与发育生物学研究所刘翠敏研究组经过对衣藻不同类型的Cpn60顶端区进行筛选和比较发现:该区不仅显著影响分子伴侣素的ATP酶活,而且α型顶端区对RbcL的结合能力是β型的三倍,但却只有β型顶端区能够与辅伴侣进行有效互作。通过解析
CPN60α 和 CPN60β1 两种类型的顶端区晶体结构(分辨率分别为 1.75 Å 和 1.5
Å),结合大量同源序列分析,锁定第 203,235 和 241
三个氨基酸位点。进一步研究证明了它们在亚基功能分化中的关键作用。同时以异源寡聚体CPN60αβ1β2为模型进行试验,揭示了Cpn60不同亚基顶端区的协作分工雏形。以上研究成果首次凸显CPN60α顶端区所具有的独特优势,对分子层面认识并优化叶绿体蛋白内稳态,进而改良光合作用效率具有重要的参考价值。

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该论文于5月12日在Molecular Plant 在线发表(DOI:
10.1016/j.molp.2016.04.019),此研究得到了植物细胞与染色体工程国家重点实验室和国家自然科学基金的资助。刘翠敏研究组博士研究生张世佳为该论文第一作者。

图 1. 植物叶绿体中GGPP为不同下游代谢途径提供底物。

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卢山教授实验室由孙文竹同学(2006-2010)在本科论文工作中发现,在拟南芥和水稻中对GGPP的竞争存在主次之分。随后由周飞同学(2006-2016)通过对GGPPS的研究发现,其可以在叶绿体基质中形成同源二聚体,而在类囊体中与GRP蛋白组成异源二聚体。酶活分析、晶体结构解析和点突变研究的结果证明异源二聚体结合能力更强,且酶促活性更高、反应更专一。根据对突变体植株的研究表明,水稻利用GRP调控GGPPS在同源和异源二聚体之间的分配,并以此调配GGPPS在叶绿体基质和类囊体上的分布和酶活。该研究还进一步证实,叶绿素的生物合成有赖于在类囊体上由GGPPS/GRP异源二聚体所产生的GGPP。

图:衣藻叶绿体Cpn60亚基顶端区分化和协作

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