但其实,如果研读达尔文的著作原本,会发现达尔文雀在他的著作当中并没有那么重要。在加拉帕戈斯的时候,达尔文自己根本没怎么在意这些鸟,分类学都没有分对,许多地理信息也缺失了,这使得它们并没有构成十分强力的证据。这些鸟儿真正大放异彩,其实是在达尔文去世后;是20世纪的研究,才真正让它们走入了演化理论的核心。

这种现象被称为”基因渗入”或”种质渗入”。它从一方面说明物种之间生殖隔离并不是如我们原来想象的那样难到突破。在物种进化中,这种难以预料因素往往很少考虑,因为很有有人象格兰特夫妇那样长时间观察这些地雀。

结语

从1835年达尔文首次采集“达尔文雀”的标本开始,人类与这些独具魅力小鸟已经结缘整整180年。研究者们手中的工具从达尔文时代的猎枪,到拉克的望远镜,再到格兰特夫妇的雾网和录音机,发展到了今天的基因组高通量测序仪。对于它们的认知过程,既有最初达尔文的慧眼未识珠,也有拉克两本著作之间观点的骤然转变,更有格兰特团队42年的荒岛坚守。“达尔文雀”的传奇,生动地展现了追求真知的人们在旅程中可能会遭遇的起伏波折和不经意间的曲径通幽。

2月11日,是世界最著名的白胡子老爷爷——达尔文先生诞辰二百零六周年的前一天,《自然》杂志选择在此时推出关于“达尔文雀”的文章想来也颇有深意。正如格兰特夫妇在他们最新著作《见证演化40年》(40
Years of Evolution: Darwin’s Finches on Daphne Major
Island)结尾写道:“我们对于达尔文雀的研究,无论是20年前,还是40年后的今天,都得出了一个重要的结论,即在生态学和演化生物学的研究中应当去追求长期的开放式的持续工作,因为从逻辑上来讲,演化及生态过程并没有一个确定的尽头。达尔文雀还将有更多的故事要告诉我们”。(编辑:老猫,Ent)

图片 1艺术家笔下的达尔文地雀。图片:Charley
Harper

达尔文1835年来到靠近赤道,物种丰盛的加拉帕戈斯群岛。他印象最深刻的是岛上的13种地雀。达尔文对这些地雀产生莫大的兴趣。这些土褐色的鸟都很小,雀嘴的形状和大小各异,以便用来啄食不同的食物。达尔文因此得出结论:这些地雀都是由一种鸟的祖先进化而来的。达尔文说,”加拉帕戈斯群岛的生物决定了我的全部观点。”这些多样的地雀使达尔文产生自然选择理论的思想。

拉克和“达尔文雀”:演化生物学之父初长成

1938年,28岁的英国帅小伙大卫·拉克(David
Lack)刚刚结束了在德文郡乡间达丁顿会堂学校(Dartington Hall
School)作为生物教员的工作。他从皇家学会和伦敦动物学会申请到了研究经费,踌躇满志地准备全身心投入到鸟类科研事业当中。在读过珀西·劳(Percy
Lowe)的关于“达尔文雀”文章之后,拉克果断决定将自己的研究地点选在了距离英国万里之外的加拉帕戈斯群岛。

这年12月14日他和他的研究团队登上了圣克里斯托巴尔岛。巧合的是,这里也恰好是103年前达尔文加拉帕戈斯之旅的第一站。尽管从拉克当时的记载来看,雨季糟糕的天气、陡峭的地形、还有无处不在的蚊子和跳蚤等不利因素,使得此番远征并未给他留下太好的印象。然而在这里近5个月内的野外工作和其后室内研究当中累积的丰富资料,为拉克日后揭示“达尔文雀”的奥义打下了坚实基础。可以说正是在拉克的工作之后,这些生活在东太平洋偏远小岛上的小鸟们才真正得以名扬天下。

图片 2大卫·拉克年轻时的肖像与工作中的他。图片:Oxford
University Press (L), R. B. Fischer (R)

拉克先后在圣克里斯托巴尔岛和圣克鲁兹岛(Santa Cruz/Indefatigable
Island)开展了工作,研究不同种“达尔文雀”的繁殖和觅食行为。每天上午他外出观察这些小鸟,下午则捕捉个体尝试进行圈养,看不同种之间是否发生会杂交。正如达尔文曾指出的那样,“达尔文雀”非常温顺,不怕人而易于接近(Darwin
1997)。事实上不仅“达尔文雀”,加拉帕戈斯的鸟都不怎么怕人,加岛鵟(Buteo
galapagoensis
)作为这里唯一的日行性猛禽,甚至能够容许来自人的直接触摸(Lack
1983)。这些“很傻很天真”的鸟,是拉克在野外非常难得的理想观察对象。

随着雨季临近尾声,岛上鸟类的繁殖季和拉克的研究也行将结束。1939年4月4日,拉克一行和4种共计40只地雀一起乘船离开加拉帕戈斯,踏上了经由巴拿马回国的旅程。然而这些准备带回英国饲养的地雀显然并不适应船上的新生活,状态变得都很差,这让拉克担心它们根本撑不到抵达英国的那一天。于是他改变初衷,临时决定带这些地雀去美国旧金山的加州科学院(California
Academy of
Sciences)。这个突如其来的插曲,不仅挽救了地雀们的生命,也成就了拉克的“达尔文雀”研究当中举足轻重的一部分。

1905年6月至1906年11月,加州科学院组织了由著名鸟类学家、探险家、标本采集者罗洛·贝克(Rollo
H.
Beck)担任领队,人类史上针对加拉帕戈斯群岛历时最长也最为深入的一次科学考察。在群岛逗留的整整一年零一天时间里,考察队一共搜集带回近75000份各类标本,其中就包括了8691号“达尔文雀”标本(Sulloway
1982b,Dumbacher and West 2010,James
2010)。这使得加州科学院一举拥有了世界上数量最多最具代表性的“达尔文雀”收藏。

从1939年4月底至9月初,拉克在旧金山一边分析自己从野外获取的数据,一边仔细测量标本。值得一提的是,除加州科学院之外,拉克在美期间还查看了加州大学伯克利分校比较动物学博物馆(Museum
of Vertebrate Zoology, University of California,
Berkerley)、哈佛大学比较动物学博物馆(Museum of Vertebrate Zoology,
Harvard University)、美国自然历史博物馆(American Museum of Natural
History)等地的馆藏,回到英国还专程去大英博物馆(British
Museum)检视了达尔文当年采集的标本,最后他竟总共测量了近6400号“达尔文雀”标本!

图片 3不同种“达尔文雀”标本喙部的比较。图片:eco-evolutionary
dynamics

根据掌握的翔实资料,拉克很快撰写出了题为《加拉帕戈斯地雀亚科形态变异研究》的专著,并于1940年5月提交给加州科学院,希望以单行本的形式出版。遗憾的是因受到二战影响,这本书迟至1945年才得以问世。而更令人感到惊讶的是,面对同样的原始资料,拉克在1947年出版的第二本关于“达尔文雀”的书当中,竟得出了几乎完全不同的结论(Anderson
2013)!这又是怎么回事呢?

拉克在第一本书中依据野外观察和标本测量数据对“达尔文雀”的分类进行了修订,并把主要篇幅放在了阐述种间以及种内变异上。比如喙的大小和形状在不同种之间和同一种但分布于不同岛上的种群之间都存在明显差异。受到当时主流观点认为亚种之间形态差异不具备自然选择上的适应性的影响,拉克在“达尔文雀”身上也得出了相似的结论,并认为上述差异主要是在不同种间生殖隔离当中发挥作用,即同种的雌鸟主要通过喙型来识别同种的雄鸟。而生活在大达夫尼岛的中地雀和克罗斯曼岛的小地雀由于具有介于两种之间的喙型,而被认为可能是杂交的产物。

如果拉克止步于此,“演化生物学之父”的美誉就彻底与他无缘了。在回到达丁顿会堂学校又教了一年中学生物之后,拉克开始为军方工作,主要是与其他科学家一道为刚刚投入实战不久的雷达提供智力支持。在这期间,生态学上一项名叫高斯原理(Gause
principle)的理论引起了拉克的注意,并最终改变了他关于“达尔文雀”的研究结论。

高斯原理最早是由前苏联生态学家乔治·高斯(Гео́ргий
Ф. Га́узе)于1932年提出的。通过对实验培养中草履虫(Paramecium
spp.)的研究,他指出亲缘关系相近且具有相同习性或生活方式的物种由于对资源存在激烈竞争而不能在同一地方共存,因此又被称作竞争排斥原理(competitive
exclusion principle)(Odum and Barrett 2009)。

受此启发,拉克开始重新思考和分析自己的数据,并逐渐得出了与此前完全不同的结论。1947年剑桥大学出版社发行了拉克的新作《达尔文雀》,书中他明确地指出竞争导致了“达尔文雀”在食物资源利用上的分化,产生了已知的14个种和它们形式各异的喙。以地雀为例,在同时有大、中、小地雀的岛上,3种鸟喙的大小都不重叠,对应着取食大小不同的种子。而大达夫尼岛的中地雀和克罗斯曼岛的小地雀喙的大小却介于两种的正常值之间,这两个小岛上各只有一种食种子的地雀,因此表现出了竞争释放(competitive
release),即在缺乏竞争者时物种会拓展实际的生态位。就是说这两个岛的中地雀和小地雀可以选择利用的种子大小更为多样化(Lack
1983,Dumbacher and West 2010,Anderson
2013)。拉克的新书首次开创性并有力地论述了“达尔文雀”就是适应辐射的经典案例,用形态学、生态学和行为学方面高质量的第一手资料予以佐证,并揭示了地理隔离和生态位分化在物种形成上的重要作用。

图片 4大地雀,能吃最大的种子。图片:Christopher
Plummer

稍显遗憾的是,拉克的新书更多提供的还是一种描述性的结论,定量性统计分析有限。比如,尽管他指出了对食物资源的竞争是主要的演化驱动力,但却没有提供大、中、小地雀在取食种子大小上是如何分化的例证。又如,他指出了对于同域分布的种群而言,生殖隔离是最后形成物种的关键一步,却没能说清楚究竟是何种机制导致了生殖隔离的实现(Lack
1983)。

这些遗憾被开始于34年之后并延续至今的一项长期研究最终圆满弥补。这一次出场的是一对夫妇。等等,怎么又是英国人?

在这个小岛上生活二种最为常见的地雀,一种是中等地雀Geospizafortis,另一种是仙人掌地雀G.scandens。中等地雀的喙非常钝,适于吃一些多年生草本植物的种子,其中一些大一些的个体可以咬破一些具有艰硬外壳的种子。而仙人掌地雀生有一张细尖的嘴,非常适于吃仙人掌的花粉与果实。

2015年2月11日,《自然》(Nature)杂志在线发表了一项由瑞典乌普萨拉大学和美国普林斯顿大学等机构的学者合作进行的研究工作,他们对包含全部15种“达尔文雀”的120只个体进行了基因组测序——这项工作标志着180年之后,对这些鸟类的研究迈入了基因组时代。借此契机,让我们回顾一下围绕达尔文雀的百年研究史,看看这些鸟儿究竟怎样改变了我们对地球生命的认识。

1973年,普林斯顿大学的格兰特夫妇去加拉帕戈斯群岛在一处偏避的荒岛上考察地雀,开始了他们的三十多年的研究。他们与几位学生一起,测量形态,进行自然演化的实验,跟踪每一只地雀从生到死,一天天重复着测量鸟喙、采集种子,比较动作,分析数据。他们所从事的是非常传统的进化生物学的研究。

厄瓜多尔的加拉帕戈斯群岛距离南美大陆约970公里,是一些由海底火山喷发形成的小岛。这些岛上生活着一群看起来不怎么起眼的鸟类,1835年,达尔文随皇家海军“贝格尔”号勘探船造访此地时,第一次采集到了这些鸟类的标本。因为在演化生物学研究领域声名显赫,这些外形各异的鸟类得到了“达尔文雀”(Darwin’s
Finches)这一响亮的名称。传说,正是这些鸟儿启发了达尔文,让他领悟了演化理论的关键。

对于这些地雀的进化前景,谁也说不清。格兰特夫妇的研究还在继续。

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仙人掌地雀的同时也在进化着,但自然选择的作用在它们上面的表现的却没有那么显著。当1983年的大雨泡坏了岛上的仙人掌时,那些嘴型钝一些的个体可以吃其它植物的小种子,所以得了生存下来。但是格兰特夫妇发现一个怪现象,数年过了以后,仙人掌地雀的嘴变得越来越钝,但大雨引起的选择压力早已消失。真正的原因,格兰特夫妇发现,是由于仙人掌地雀与中等地雀产生了杂交!1983的洪水过后,大量仙人掌被摧毁,雌性的仙人掌地雀由于力量弱小竞争不过雄性,从而大量死亡,导致该种鸟的雌雄比例达到1:5。一些雄仙人掌地雀先择与中等地雀杂交,杂种后代不但健状而且可育。此外,这些杂种继承父亲的特点,雄性的鸣叫声与仙人掌地雀的一样,而雌性也只对雄仙人掌的叫声感兴趣。所以,中等的地雀的基因流入到了仙人掌地雀的基因库中,从而导致它们的喙变得越来越钝。

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